Teori sel
Beberapa ilmuwan pada abad ke-18 dan awal abad ke-19
telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal
tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838,
ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel
dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi
aktivitas sel.[18] Ia juga
menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831)
dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk
dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah
berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel
hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua
bagian tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal
pembentukan berbagai bagian tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]
Yang kemudian memerinci teori sel sebagaimana yang
dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan
Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai
pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis
membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari
pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel
berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855,
Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis
cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]
Perkembangan biologi sel
Antara tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan
mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah bidang
yang mempelajari sel, yang saat itu disebut sitologi.
Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi
elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan bidang baru yang disebut biologi sel.[23] Pada tahun 1960,
perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama
setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology
berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade
1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan,
dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi
mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]
Struktur
Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut
membran plasma, sementara daerah di dalam sel disebut sitoplasma.[26] Setiap sel, pada
tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel
tersebut.[27] Selain itu, semua
sel memiliki struktur yang disebut ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan
digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]
Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua
jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel
ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian besar DNA pada eukariota terselubung membran
organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki
nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel
eukariotik.[7]
Sel prokariota
Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro,
'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak ada membran yang memisahkan DNA dari bagian sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di
sitoplasma disebut nukleoid.[7] Kebanyakan
prokariota merupakan organisme
uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1
µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel,
sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]
Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di
luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang
terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein,
peptidoglikan, lapisan itu
disebut sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu
membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan ada pula bakteri yang
memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein,
walaupun ada juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah
sel pecah akibat tekanan osmotik pada lingkungan
yang memiliki konsentrasi lebih rendah
daripada isi sel.[29]
Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar
selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang
disebut kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda
dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis
tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel
lain dengan benang protein yang disebut pilus (jamak: pili) dan fimbria
(jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri bergerak menggunakan flagelum (jamak: flagela)
yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]
Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan
struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota
sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang juga
berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk
pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan
keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]
Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang
disebut sitoskeleton, yang pada
mulanya dianggap hanya ada pada eukariota.[32] Protein skeleton
tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan
menentukan bentuk sel.[33]
Sel eukariota
Gambaran umum sel tumbuhan.
Gambaran umum sel hewan.
Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu,
'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm,
sepuluh kali lebih besar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di antara
nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini
terdiri dari medium semicair yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan
fungsi terspesialisasi serta sebagian besar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan
organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun ada pula yang dibatasi oleh dua
membran, misalnya nukleus.
Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir
semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian
besar metabolisme energi sel
terjadi; (2) retikulum
endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan
hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat
perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan
komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan
pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat
terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan
pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme
uniseluler. Baik sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau
lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta
tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]
Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan
bentuk sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus,
juga terbuat dari sitoskeleton.[35]
Dinding sel yang kaku,
terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan
tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda
dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di antara dinding
sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran yang disebut plasmodesmata.[36]
Komponen subseluler
Membran
Membran sel yang membatasi
sel disebut sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif
yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh
volume sel.[7] Membran sel juga
berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.
Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk
dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya
dapat bergerak di sepanjang bidang membran. Molekul lipid membran tersusun
dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul
protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua
fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Ada
pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi
dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar
30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]
Nukleus
Nukleus dan bagian-bagiannya.
Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain
gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter
rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang paling mencolok dalam
sel eukariota.[38] Kebanyakan sel
memiliki satu nukleus,[39] namun ada pula
yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan ada pula
yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang
kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]
Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya
(yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang
masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran
luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm.
Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan
pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]
Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap
untuk membelah, kromatin kusut
yang berbentuk benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan
melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut
kromosom.[38]
Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang
tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah
komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kemudian
dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung
menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung
pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]
Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam
sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori
nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang
disintesis.[38]
Ribosom
Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi
memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri
tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.
Ribosom eukariota lebih besar daripada ribosom prokariota, namun keduanya
sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit
besar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan
massa beberapa juta dalton.[41]
Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas di sitosol atau terikat pada
bagian luar retikulum
endoplasma. Sebagian besar protein yang diproduksi ribosom bebas akan berfungsi di
dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan
untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel
tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas dan
terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat
menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya
berubah.[38]
Sistem endomembran
Sistem endomembran sel.
Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan bagian
dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung
atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang
dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum
endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran
plasma.[38] Sistem ini
memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi
protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan
beberapa jenis racun.[42]
Retikulum endoplasma
Retikulum
endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum
= 'jaring kecil') saluran bermembran dan vesikel yang saling
terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma
kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]
Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena
permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat
tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada
retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bagian
dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.[43] Di dalam lumen,
protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan
penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut
lalu dipindahkan ke bagian lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari
retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut
dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan
mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhirnya.
Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada
permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran
sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk
sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi
senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]
Badan Golgi
Badan Golgi (dinamai menurut
nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas
setumpuk kantong pipih dari membran yang disebut sisterna. Biasanya
terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada sejumlah organisme yang
memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung
pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang aktif
melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya
terletak di antara retikulum
endoplasma dan membran plasma.[42]
Sisi badan Golgi yang paling dekat dengan nukleus disebut sisi cis,
sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi trans. Ketika tiba di
sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen,
protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan
penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya
masing-masing.[43]
Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein;
ada yang disekresikan ke luar sel, ada yang digabungkan ke membran plasma
sebagai protein transmembran, dan ada pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang
disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang
melepaskan isinya dengan cara bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses
sebaliknya, endositosis, dapat terjadi
bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis
yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]
Lisosom
Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk
menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul
yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya,
lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini dibentuk sebagai
vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]
Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam
sel melalui endositosis ketika suatu
vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang disebut autofagi, lisosom mencerna
organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga berperan
dalam fagositosis, proses yang
dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang
melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang disebut fagosit, yang berperan
penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]
Vakuola
Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan bagian dari
sistem endomembran, disebut tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak
memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih besar daripada vesikel, dan kadang kala
terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]
Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak
vakuola kecil yang kemudian bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring
dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan
menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga
mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula
disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan
penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]
Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat
ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola
makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna.
Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan
kelebihan air dari sel.[44]
Mitokondria
Sebagian besar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati
sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang besar, secara umum hanya lebih
kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria
berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]
Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran
luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan
membran dalam lebih besar daripada membran luar karena memiliki
lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks,
atau ruang dalam mitokondria.[45]
Mitokondria adalah tempat berlangsungnya respirasi seluler, yaitu suatu
proses kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh
molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh
reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi
yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang disebut ATP. Mitokondria-lah
yang menghasilkan sebagian besar ATP sel.[42] Energi kimiawi
ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian besar
tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di
dalam krista dan matriks mitokondria.[45]
Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari
keseluruhan bagian sel lain.[46] Organel ini
memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang
dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]
Kloroplas
Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang disebut plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas
mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu
serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang
disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]
Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas
saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini
cenderung lebih besar daripada mitokondria, dengan panjang
5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berbentuk seperti cakram dan, seperti
mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang
antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat
berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem
membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih
disebut tilakoid yang saling berhubungan. Tilakoid-tilakoid membentuk
suatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana). Klorofil
terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam
mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang
terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida
menjadi senyawa antara berkarbon tiga yang kemudian dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah
menjadi karbohidrat.[49]
Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta
tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini
juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]
Peroksisom
Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat
ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini
dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat
dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen
peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini
digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah
mengoksidasi asam lemak panjang menjadi
lebih pendek yang kemudian dibawa ke mitokondria untuk oksidasi
sempurna.[50] Peroksisom pada
sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang
memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan
penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan
dalam tahap perkecambahan.[51]
Sitoskeleton
Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein,
yaitu mikrotubulus, filamen
intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein
sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota
ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus
berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan
kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang
merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat
mendukung bentuk sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara
itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi antara
lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan
sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]
Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai
organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat
digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bergerak pada mikrotubulus,
sementara miosin bergerak pada mikrofilamen.[54]
Komponen ekstraseluler
Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi
utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada
kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]
Matriks ekstraseluler hewan
Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan
dengan karbohidrat pendek), dan yang
paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bagian luar sel. Serat
kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan
glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan
susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya
keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berbentuk seperti tali kuat pada otot. Matriks
ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan
perilaku sel.[57]
Dinding sel tumbuhan
Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini
tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran
jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm
hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan
bentuknya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]
Sambungan antarsel
Sambungan sel (cell junction)
dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau antara sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan
menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2)
sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi
(communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel
menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat
lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu,
sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel
tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi
menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas
antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh
sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]
Fungsi
Metabolisme
Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu melakukan
aktivitasnya disebut metabolisme,[61] dan sebagian
besar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang
terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan
senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk dijadikan bahan pembentukan senyawa lain,
dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu proses
katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel
ialah respirasi seluler, yang sebagian
besar berlangsung di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik
ialah sintesis protein yang berlangsung
pada ribosom dan membutuhkan ATP.
Komunikasi sel
Kemampuan sel untuk berkomunikasi, yaitu menerima dan
mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme
uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan
kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara
sel-sel dalam embrio hewan berkomunikasi untuk koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai
jenis sel.
Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal
antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul
yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan
kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran
molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang
jauh melalui saluran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan
sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos).
Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal
protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel
target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat
melibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (second messenger)
yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor
dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu,
transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada
akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]
Siklus sel
Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan
tahap-tahap kehidupan sel antara pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya
disebut sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan
sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel,
replikasi DNA, pemisahan DNA
yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, proses pemisahan
DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan
siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus
selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri
dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota,
tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA
(disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase
G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1,
namun memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahap replikasi DNA
pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen
dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase
M (mitosis).
Peralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu
perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam
siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang
mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berhenti dan tidak beralih
ke fase S bila tidak ada faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki
keadaan yang disebut fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun
perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk
memperbaiki kerusakan tubuh akibat luka.[66] Jika pengaturan
siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan
dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]
Diferensiasi sel
Diferensiasi sel menciptakan
keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari
sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda
seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang
berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan
menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]
Kematian sel terprogram
Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna
untuk pengendalian populasi sel dengan cara mengimbangi perbanyakan sel,
misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna untuk menghilangkan bagian
tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada
tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kemudian terbentuk
berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya
kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan proses
yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang
disebut apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor
penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal
diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi
DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]
Kajian tentang sel
Biologi sel modern berkembang
dari integrasi antara sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian
tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan
peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia
yang disebut fraksinasi sel juga telah
menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]
Tidak ada komentar:
Posting Komentar